Jonathan Frantz, James Locke, Dharma Pitchay, Charles Krause (перевод)

Пеларгонии, родиной которых является Южная Африка, стали популярной цветочной культурой во всем мире благодаря возможности их использования и в качестве декоративного растения для цветников, и как горшечной культуры, и как растения для подвесных корзин или оконных ящиков. Многие разновидности и варианты пеларгоний доступны в широком ассортименте в торговле. Однако, несмотря на такую популярность и распространенность, для этой цветочной культуры имеются только самые общие принципы, связанные с определением дефицита питательных веществ у пеларгоний. Поэтому ключом к решению проблемы дефицита питательных веществ у пеларгоний является изучение каждого выявленного признака в отдельности в сочетании с данными, собранными по поливу, почве, а также по изучению тканей растения.
Большинство видимых признаков дефицита питательных веществ являются общими для многих культур, и изучая влияние различных питательных элементов на растения, возможно спрогнозировать, как признак дефицита может обнаружиться на разных культурах. Если общие признаки дефицита известны, то для конкретной культуры эти признаки могут использоваться, чтобы точно поставить диагноз.
Важно помнить, что не все признаки, которые выявляются, могут быть связаны только с дефицитом питательных веществ, или не все эти признаки могут относиться только к одному конкретному питательному элементу. Иногда достаточно изменить некоторые приемы агротехники (упорядочение полива, регулирование уровня pH почвы и т.д.), чтобы устранить признаки, характерные для дефицита какого-то питательного элемента (например, признаки железного хлороза). После того, как симптомы идентифицированы, можно спасти растение от нарушения питания, если принять незамедлительные меры до некротических повреждений или до возникновения повреждений, связанных с развитием, которые могут оказать неблагоприятное воздействие на качество растения.
В этой статье кратко формулируется роль каждого питательного элемента в целом для растений, и описаны характерные признаки дефицита, наблюдаемые на пеларгонии (герани). Эти тексты дополняются цветными фотографиями характерных признаков дефицита на геранях по каждому питательному элементу. Кроме этого, характерные симптомы дефицита питательных веществ на геранях обобщены в таблице 1.

Влияние дефицита макроэлементов на герани
Азот
Белок необходим для роста и развития всех живых организмов. Азот - один из основных элементов в белке. Азот также является компонентом нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), генов, хромосом, ферментов, хлорофилла, вторичных метаболитов (алкалоидов) и аминокислот.
Азотный обмен – основной фактор в росте стеблей и листьев растения (вегетативный рост). Вследствие важности азота для растений, при азотном дефиците их рост и развитие замедляется. Растения кажутся чахлыми, особенно сильно сказывается недостаток азота на развитии листьев. Нижние листья становятся бледно-зелеными, в то время как верхние листья остаются зелеными.
При длительном дефиците азота происходит пожелтение (хлороз) более старых нижних листьев, или в зависимости от культурного сорта герани на нижних листьях развивается красноватая пигментация, края листьев подворачиваются. Это сопровождается появлением коричневой каймы на листьях. Затем пораженные листья высыхают и преждевременно отмирают (некроз). Иногда листья могут опадать. Стебли растений становятся древесными. На рисунках 1 и 2 показаны визуальные признаки азотного дефицита на листьях двух разных культурных сортов зональной герани, на рисунке 3 – влияние недостатка азота на цветение зональной герани.

Рисунок 1. На начальном этапе на старых нижних листьях развивается желтовато-зеленый диффузный хлороз, который медленно прогрессирует от края листа к его середине. На листе, пожелтевшем от недостатка азота, не бывает зеленых жилок

Рисунок 2. При недостатке азота некоторые культурные сорта герани развивают красноватую пигментацию вместо желтых симптомов хлороза

Рисунок 3. Цветение зональной герани при дефиците азота: резкое уменьшение числа цветков, их быстрое опадание по сравнению с обычным цветением растения

Фосфор
Фосфор является необходимой составной частью белка, ДНК, РНК и клеточных мембран, он также является обязательным компонентом соединений, с помощью которых в растении осуществляется запасание, транспортировка и использование в химических реакциях энергии, необходимой для роста и развития.
На начальной стадии дефицита фосфора листва становится темно-зеленой по сравнению с её обычным цветом, листья скручиваются, рост растений замедляется, что оказывает влияние на размер листьев, толщину стеблей и развитие корневой системы.
При прогрессировании дефицита фосфора на более старых нижних листьях по краю листа развиваются беспорядочные пятна красноватой или багрянистой пигментации, которые, в конечном счете, приобретают бурый, а затем темно-бурый цвет и засыхают. У некоторых растений красноватая или багрянистая пигментация может появиться сначала на нижней, а затем на верхней поверхности края нижних листьев, а также и на стеблях. В большинстве случаев нехватка фосфора задерживает цветение растений. Рисунки 4, 5 и 6 показывают признаки дефицита фосфора на зональной герани.

Рисунок 4. Первоначально старые нижние листья кажутся более темного зеленого цвета, по сравнению с обычным цветом листьев. Затем на краях листа развивается хлороз, продвигающийся к основанию листа, в то время как верхние листья кажутся нормальными. Края листьев закручиваются книзу. Развитие хлороза на растении происходит акропетально (снизу вверх)

Рисунок 5. На начальном этапе дефицита фосфора по краям старых нижних листьев развивается красноватая или багрянистая пигментация

Рисунок 6. Признаки дефицита фосфора прогрессируют от края к основанию листа, захватывая всю листовую пластину

Калий
Калий играет большую роль в перемещении сахара и образовании крахмала, стабилизирует уровень pH почвы, повышает засухоустойчивость, холодоустойчивость и устойчивость растений к болезням, повышает тургор (осмотическое давление) замыкающих клеток, активность ферментов, регулирует открытие и закрытие устьиц листа, через которые в растение попадает углекислый газ.
Листья растений при недостатке калия становятся мелкими и темно-зелеными по сравнению с нормальным состоянием растения. Междоузлия становятся короткими, в результате чего растение выглядит более компактным.
Эти признаки сопровождаются внезапным развитием неравномерных бурых некротических тканей вдоль краев старых нижних листьев, листья выглядят опалёнными – так называемый “краевой запал”. На листьях также может развиться красновато-розовая пигментация. Кроме этого, края листьев закручиваются книзу. В конечном счете, некроз распространяется на всю листовую пластину. Герань может страдать от дефицита калия в течение нескольких недель, прежде чем на листьях разовьются некротические признаки. Дефицит калия обычно не проявляется на геранях, если во время выращивания используются комплексные удобрения. На рисунках 7 и 8 показаны признаки дефицита калия на зональной герани.

Рисунок 7. Вверху – контрольный лист, внизу – дефицит калия (начало) – листья мельчают и становятся темно-зелеными

Рисунок 8. Некротические пятна развиваются внезапно (подобно внезапному травматическому повреждению) от краев старых нижних листьев, без предшествующих признаков хлороза. Эти пятна увеличиваются и распространяются внутрь от краев листа

Кальций
Кальций необходим для построения клеточной стенки, для передачи сигналов в клетках растений, играет важную роль в делении клетки и её росте, в устьичной транспирации, повышении холодоустойчивости.
На ранней стадии дефицита кальция, прежде всего, страдает корневая система. Признаки сначала появляются на кончиках корней как черный некроз (признак гибели клеток). При сильном дефиците кальция, некроз клеток развивается на всех первичных и вторичных корнях. В результате гибели корня происходит увядание нижних листьев, несмотря на то, что герань обычно очень засухоустойчивое растение.
В отличие от других макроэлементов, недостаток которых проявляется на старых нижних листьях, нехватка кальция обычно затрагивает верхушки побегов и молодые листья растений. Молодые листья скручиваются или сморщиваются. Рост растений замедляется, при этом появляются мелкие черные пятна в средней части листовой пластины на молодых листьях и на кончиках самых молодых листьев. Иногда эти черные пятна появляются и на верхушках побегов. Преждевременное опадание цветов или бутонов – обычное явление, если дефицит кальция проявляется во время цветения.

Рисунок 9. Начальный симптом дефицита кальция – на кончиках корней развивается черный некроз

Магний
Магний – элемент, присутствующий в центре каждой молекулы хлорофилла (требуемого для фотосинтеза). Он также является кофактором (кофакторы – вещества, необходимые для каталитического действия того или иного фермента) ряда важнейших ферментов углеводно-фосфорного и энергетического обменов, а также других ферментативных процессов в клетках. Магний – один из стабилизаторов клеточных структур.
Обычно признаки дефицита магния появляются на старых нижних листьях как хлороз желтовато-зеленого цвета, развивающийся вдоль краев листа и прогрессирующий между жилками внутрь листа (жилки остаются зелеными).
При продолжающемся дефиците магния между жилками развивается некроз, листья закручиваются книзу. В конечном счете, если дефицит магния продолжается, могут произойти отмирание листьев и гибель растения в целом. На рисунках 10 и 11 показан магниевый хлороз на зональной герани.

Рисунок 10. Признаки дефицита магния – межжилковый хлороз развивается на старых нижних листьях, края листьев закручиваются книзу. Жилки остаются зелеными

Рисунок 11. При продолжающемся дефиците магния межжилковый хлороз прогрессирует внутрь листа. На листьях образуются некротические пятна. На листьях зональных гераней некроз проявляется преимущественно в области зональных маркировок

Сера
В синтезе белка растением сера играет важную роль, так как она входит в состав незаменимых аминокислот, таких как цистин (cystine) и метионин (methionine). Сера также вовлечена в фотосинтез и дыхание растения.
Признаки недостатка серы сходны с признаками недостатка азота, проявляются на молодых и среднего возраста листьях (верхних), но редко затрагивают нижние, более старые листья. В отличие от недостатка азота при недостатке серы листья остаются на растении.
На ранней стадии серного хлороза пожелтение начинается с главных жилок верхних листьев. В дальнейшем серный хлороз равномерно распространяется на всю листовую пластину, причем на фоне пожелтевшего листа жилки выглядят более темными (более зелеными). Рисунки 12 и 13 показывают признаки дефицита серы у зональной герани.

Рисунок 12. Начальный признак дефицита серы - пожелтение главных жилок верхних листьев

Рисунок 13. Более молодые верхние листья желтеют, пожелтение распространяется на весь лист. В конечном счете, серный хлороз проявляется на всём растении, кроме самых старых нижних листьев

Влияние дефицита микроэлементов на герани
Железо
Железо – необходимый катализатор образования хлорофилла, хотя непосредственно в состав молекулы хлорофилла не входит. Биологическая доступность железа для растения зависит от того, находится ли железо в почве в подвижном состоянии. На подвижность железа в первую очередь влияет кислотность почвы (pH). Чем ниже показатель кислотности почвы pH, тем выше растворимость и, следовательно, доступность железа для растений.
Признаки дефицита железа развиваются на молодых листьях и побегах. При нехватке железа окраска листьев становится бледно-зеленой.
С течением времени признаки хлороза усиливаются, лист становится равномерно желтым с более зелеными жилками (межжилковый хлороз), причем количество зеленых жилок постоянно уменьшается. Железным хлорозом поражаются также и стебли. На данном этапе признаки хлороза необратимы, даже если приняты корректирующие меры. В конечном счете, желтый цвет обесцвечивается до белого, утрачивают зеленый цвет и жилки. На рисунках 14, 15 и 16 признаки дефицита железа на листьях и цветах зональной герани.

Рисунок 14. При незначительном недостатке железа на общем желтовато-зеленом фоне молодых листьев выделяется сетка зеленых жилок

Рисунок 15. Резко выраженный межжилковый хлороз на молодых листьях герани

Рисунок 16. При железном хлорозе края цветочных лепестков теряют пигментацию и становятся обесцвеченно-белыми

Марганец
Марганец играет существенную роль в фотосинтезе и дыхании растений. Он участвует в образовании свободных кислородных радикалов при расщеплении молекул воды и, в конечном счете, в выпуске кислорода в окружающую среду. Марганец – один из элементов, который отдает необходимые электроны для этого биохимического процесса.
Признаки дефицита марганца (марганцевый хлороз) развиваются как на молодых, так и на старых листьях, в зависимости от того, на протяжении какого времени элемент не поступал в растение из почвы. На листовых пластинках между жилками появляются мелкие желтые хлоротичные пятна, впоследствии пятнистость охватывает весь лист, жилки при этом долго остаются темно-зелеными.
В дальнейшем пораженные участки отмирают (некроз). Растения угнетены, их рост замедляется, ослабляется рост корней. Цветение сильно задерживается. Рисунки 17 и 18 показывают признаки дефицита марганца на зональной герани.

Рисунок 17. Появление желтых хлоротичных пятен вследствие дефицита марганца

Рисунок 18. При сильном марганцевом дефиците пятнистый хлороз покрывает всю листовую пластину

Медь
Медь играет важную роль в нейтрализации свободных радикалов, образовавшихся во время биохимических процессов в растении. Она также является компонентом белков и ферментов, которые важны для выработки химической энергии. Медь требуется для лигнификации (одревеснение), особенно для формирования ксилемы (ксилема – ткань наземных растений, служащая для проведения воды и минеральных солей от корней вверх по растению), однако медь в растении является умеренно подвижным или неподвижным элементом.
Из-за низкой подвижности элемента в растении, в первую очередь страдают молодые листья. На ранней стадии молодые и среднего возраста листья замедляют рост, их края утрачивают блеск, листья деформируются. В целом растение кажется подобным карликовому дереву в горшке (типа бонсай). Дефицит меди также сопровождается задержкой и в развитии цветков, которая выражается в уменьшении их размера, преждевременном осыпании лепестков, либо в недоразвитии цветков.
Внезапное отмирание (некроз) тканей растения, с признаками, подобными локальному обезвоживанию тканей, развивается на листьях среднего возраста в результате недостаточного развития ткани ксилемы. Симптомы дефицита меди на ранней стадии появляются в основании листа и распространяются к краям листа. Дефициту меди может способствовать почва с высоким фактором pH или щелочная вода. На рисунках 19, 20, 21 и 22 показаны признаки дефицита меди на зональной герани.

Рисунок 19. При дефиците меди листья среднего возраста останавливаются в росте, их зеленый цвет становится тусклым (края листьев теряют глянец, этот процесс прогрессирует от края внутрь листа)

Рисунок 20. Симптомы дефицита меди на ранней стадии появляются в основании листа и распространяются к краям листа

Рисунок 21. Дефицит меди. После потери блеска хлороз прогрессирует от основания листа к краям листа

Рисунок 22. Дефицит меди. Цветочные лепестки обесцвечены на краях, преждевременное увядание цветка начинается с краев лепестков

Цинк
Цинк является составным компонентом белка. В настоящее время выявлено более 80 цинкосодержащих белков. Один из них, называемый “цинковыми пальцами”, играет активную роль в транскрипции ДНК. Дефицит цинка влияет на синтез белка.
В конечном итоге цинковый дефицит оказывает существенное влияние на рост растения. Края молодых и среднего возраста листьев закручиваются кверху, листья принимают чашеобразную форму, развивается жилковый хлороз, а затем на отдельных участках некроз. На некоторых растениях развивается оранжевая или розоватая пигментация. Рост побегов и корней задерживается.
На рисунках 23, 24 и 25 показаны признаки цинкового дефицита на зональной герани.

Рисунок 23. Дефицит цинка. На молодых листьях развивается жилковый хлороз от основания листа

Рисунок 24. Дефицит цинка. Жилковый хлороз распространяется на прилегающие ткани, пока весь лист оказывается страдающим хлорозом. Между жилками развивается розоватая или оранжевая пигментация

Рисунок 25. Дефицит цинка. Цветы становятся мелкими, с зазорами между лепестками. Лепестки приобретают ложкообразную форму и обесцвечиваются на краях

Бор
Бор - элемент, необходимый для нормального хода многих важных физиологических процессов, происходящих в растениях: делении клетки, формировании и укреплении клеточной стенки, лигнификации (одвеснении), развитии ксилемы, целостности клеточных мембран, активности ауксина, формировании каллюса, метаболизме нуклеиновой кислоты, цветении, формировании репродуктивных органов, прорастании пыльцы и процессах созревания семян. Дефицит бора воздействует, по меньшей мере, на 16 физиологических функций растения.
Подобно недостатку кальция, признаки недостатка бора развиваются на меристемах корней и побегов и на молодых листьях. Меристема находится в верхушках побегов и кончиках корней, а также в определенных частях листьев. Меристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. За счёт меристемы растения растут. Эти растущие кончики корня и верхушки побегов называют апикальными меристемами.
Сначала признаки недостатка бора развиваются на корнях – на три-четыре дня раньше, чем на побегах. Корневая система растения задерживается в развитии, корни становятся толстыми и короткими. Кончики первичных корней становятся толстыми, раздутыми, многочисленные короткие вторичные корни развиваются ближе к кончикам первичных корней, в результате чего корневая система растения становится подобной помелу ведьмы. Тем временем листва становится более темной и глянцевой. Молодые и среднего возраста листья становятся более толстыми, кожистыми и ломкими, с сильными искажениями. Потеря апикального доминирования (быстрого роста) – общий симптом недостатка бора для корней и побегов. Дефицит бора приводит к гибели точек роста, в результате чего на растении образуются розетки. На рисунках 26, 27, 28, 29, 30, 31 и 32 характерные признаки дефицита бора на корнях, листьях и бутонах зональной герани.

Рисунок 26. На ранней стадии признаки недостатка бора развиваются на корнях, а не
на побегах. Первичные и вторичные корни становятся короткими, жесткими, толстыми и похожими на обрубки, с некротическими кончиками и задержкой в росте. Вторичные корни расположены в непосредственной близости от кончиков первичных корней

Рисунок 27. Дефицит бора. Корневая система приобретает вид, похожий на помело ведьмы

Рисунок 28. Дефицит бора. На нижней поверхности листа проявляется точечность вдоль вздутых жилок

Рисунок 29. Дефицит бора. Листья становятся толстыми и ломкими. Основные жилки листа становятся хлорозными (желтоватыми) и некротические пятна (пробковая ткань) развиваются вдоль жилок от основания листа к краю

Рисунок 30. Дефицит бора на герани – начало

Рисунок 31. Прогрессирующий дефицит бора. Мелкие некротические пятна появляются в основании листьев среднего возраста и распространяются вдоль жилок на всю листовую пластину

Рисунок 32. Дефицит бора приводит к повреждению бутонов герани. Cлева – контрольный образец, справа – бутон герани при недостатке бора

Молибден
Молибден влияет на обмен веществ у растений. Его основная функция – фиксация азота в тканях растений, нормализация процессов фосфорного питания и углеводного обмена. Молибден участвует в биосинтезе растительного гормона – абсцизиновой кислоты, которая требуется в условиях засухи.
По сравнению с другими микроэлементами молибден нужен растениям в значительно меньших количествах. Подсчитано, что для нормального роста и развития одной живой клетки требуется всего 10 атомов молибдена. Существует, однако, предел, ниже которого у растений наступает настоятельная потребность в этом элементе: 0,1мг на 1 кг массы сухого растения. Если содержание молибдена становится ниже, то наступает молибденовое голодание.
Обычно признаки молибденового голодания проявляются на старых и среднего возраста листьях. Между жилками появляются желто-зеленые и бледно-оранжевые пятна. Пятнистость сопровождается также увяданием листьев по краям. По мере усиления дефицита молибдена листья становятся бледно-зелеными, крапчатыми, наблюдаются деформация листовых пластинок (их края закручиваются вверх) и преждевременное отмирание листьев.
Причины дефицита питательных веществ у растений

Нехватка питательных веществ в почве или в удобрении, чрезмерное выщелачивание почвы и полив, низкий или высокий уровень pH, высокий уровень электропроводности почвы (EC) – все это может привести к проблемам в питании растений. Не забывайте о взаимодействии питательных элементов между собой в почве (то есть катионы одного питательного элемента могут запретить катионы другого). На поставку питательных веществ в Ваши растения может влиять качество воды для полива и условия подачи. Размер контейнера и его геометрия также могут воздействовать на дефицит питательных веществ через потенциальную вместимость воды и подкормок.
Период времени, чтобы получить заметные признаки дефицита питательных веществ на листьях герани, зависит от чувствительности герани к тому или иному элементу (таблица 2). Согласно данным этой таблицы герань более чувствительна к азоту, кальцию и бору, и менее чувствительна к калию.